他の

植物は概日リズムに反応する


農産物を明暗サイクルで保管すると、栄養素の容量が最適化される可能性があります

新鮮な果物や野菜はビタミンや栄養素でいっぱいですが、選んだ農産物が棚に置かれると、それらの利点はその価値を失い始めます。

NS 新しい研究 人間と同じように、植物は概日リズムに反応することを示しています。植物の場合、これは、栄養的に有益な化合物が蓄積する光のレベルによって決定される特定の時間帯があることを意味します。

さらなる研究が必要ですが、収穫された野菜が日光の自然な進行をエミュレートする明暗サイクルで保管されている場合、店で購入した農産物の栄養素を最大化できる可能性があります。

通常、作物が収穫されて流通のために出荷されると、腐敗を防ぐために暗所に保管されます。この過程で、私たちの食品に含まれる有用な化合物のレベルは低下します。

科学者たちは、サツマイモ、ほうれん草、ブルーベリーなどの植物は、収穫された後も有益な化合物を蓄積し続けるが、午後にピークに達する傾向があることを発見しました。そして、植物は午後になるとどのようにわかりますか?光感度。


概日リズムとあなたの内部時計:冬の季節と同期する4つの方法

冬の何とかはあなたの頭の中にすべてではありません!冬休みと春の復活の間の時期は、それらをもたらすことができます。季節の移り変わり、日光の減少、寒い天候は、屋内で過ごす時間が長くなり、活動が少なくなる傾向があると、気分、ホルモン、考え方のバランスが崩れる可能性があります。

季節の移り変わりや気温の低下、冬の暗い日が、元気を失い、食欲不振を引き起こし、睡眠に影響を与え、冬の間気分を落ち着かせる理由については、生物学的および生理学的な説明があります。

多くの人々は季節の移り変わりとともにこれらの変化を経験し、季節の移り変わりの気分に影響を与える影響を非常に受けやすい人もいます。実際、アメリカ人の最大4%から6%が、季節性情動障害(SAD)の臨床診断を正当化するのに十分なほど深刻な症状を経験しています。これは、季節変化の影響を受けるうつ病の一種です。そして、最大20パーセントが冬の青のより穏やかなケースに苦しんでいます。


概日リズムのしくみ

視交叉上核と呼ばれる脳の一部である「マスタークロック」は、約20,000個の神経細胞で構成されています。視床下部と呼ばれる領域の内側にあるこの構造は、概日リズムを制御します。主にあなたの遺伝子やあなたの体の中の他の自然の要因によって導かれますが、外の世界のものもそれらを変えることができます。

最大の手がかりは軽いです。あなたの体は、暗いときは眠り、外が明るいときは起きているように配線されています。神経はあなたの目とあなたの体のマスタークロックを直接結びつけます。日光が薄れると、目は脳に信号を送り、眠気を誘うホルモンであるメラトニンを増やします。そして、太陽が再び昇ると、信号は脳にメラトニンを下げるように伝えます。


エチレンを入力してください

「老化ホルモン」として知られるエチレンは、一般的に植物によって生成され、果実の成熟を促進することで最もよく知られていますが、成長や病原菌やその他のストレスへの応答にも重要な役割を果たします。

植物はエチレンをガスとして放出します。そのため、アボカドの隣に黄色いバナナを置くと、より早く熟すことができます。

「エチレンガスは、植物が互いに通信するための方法であり、たとえば、果物がすべて同時に成熟することを保証します」とヘイドン博士は言います。

研究者たちは、シロイヌナズナを使用して、植物のサーカードリズムにおけるエチレンの役割を調査しました。写真:ウィキメディア

シロイヌナズナ(キャベツとマスタードに関連する小さな顕花植物)の概日時計を調節する遺伝子とタンパク質を調査しているときに、メルボルン大学、ケンブリッジ大学、ヨーク大学のヘイドン博士とアレックスウェッブ教授が率いる共同研究により、エチレンが1つであることがわかりました。植物の概日リズムを維持するための鍵の。

この研究は、英国のバイオテクノロジーおよび生物科学研究評議会によって資金提供され、ジャーナルPlantPhysiologyに掲載されています。

猥談:植物と土壌の会話

「エチレンの生産が昼夜のサイクルに従うことは知っていましたが、このサイクルの調整に役立つようにフィードバックされることも知りませんでした」とヘイドン博士は言います。

「植物のエチレンシグナル伝達を仲介する受容体タンパク質と転写因子の明確なネットワークがあります。このエチレンシグナル伝達経路は、糖によっても調節される時計調節遺伝子GIGANTEAに作用することにより、概日リズムを促進します。

「エチレンは概日周期を短縮することがわかりましたが、この効果は砂糖によってブロックされました。」


概日リズム障害

あなたの代謝および内分泌系は、概日リズムの乱れによって最も影響を受けると考えられています。これは主に、ブドウ糖の代謝が日中と夜間で異なるためです。

肝臓の代謝も、概日リズムに影響されるもう1つの重要な機能です。肝臓の明暗の影響を受ける経路は次のとおりです。

脳内のマスター概日時計は、体内の末梢時計とも関係があります。研究によると、これら2つの時計の「カチカチ」のずれは、細胞の成長を変化させ、炎症を促進し、老化を加速させることが示されています。

不規則な概日リズムは、以下の健康状態に関連しています。

  • 睡眠障害
  • 心血管障害
  • 糖尿病
  • 肥満
  • うつ
  • 双極性障害
  • 季節性情動障害

いつ寝るのかを植物に伝える化学物質

熟したバナナは、「老化ホルモン」として知られるエチレンガスを放出します。クレジット:Pixabay

私たち一人一人が毎日のサイクルを経ています。私たちは目を覚まし、食事、仕事、遊びで一日を過ごし、それから眠ります。睡眠をとらない、交代制勤務をする、別のタイムゾーンに旅行する、または24時間の明暗がある場所で生活することによってこのサイクルをいじることは、私たちの幸福と長期的な健康を本当に妨げる可能性があります。

ほとんどの植物は同様の周期を持っています。日中は植物の葉の小さなソーラーファームが「目覚め」、光合成によって太陽光と二酸化炭素を糖に変換し、夜になるとこのシステムはオフになります。他の多くのプラントプロセスも同様のサイクルをたどり、日中はより活発になり、夜はより活発になります。

新しい研究は、これらのサイクルが植物の老化プロセスに与える影響、およびその逆に光を当てています。

昼夜の周期は、概日時計として知られているものによって規制されています。 2017年のノーベル生理学・医学賞は、マサチューセッツ州ウォルサムのブランダイス大学のジェフリー・ホール博士とマイケル・ロスバッシュ博士、およびニューヨーク市のロックフェラー大学のマイケル・ヤング博士に、概日時計の背後にあるメカニズムの解明に取り組んだ功績により授与されました。フルーツハエ。

では、概日時計とは何ですか?

概日時計は、代謝、血圧、睡眠、ホルモンレベルなどの生物の基本的な生物学的機能を制御する24時間周期です。

メルボルン大学生命科学部の植物信号研究者であるマイク・ヘイドン博士は、ホール博士、ロスバッシュ・アンド・ヤング博士の発見以来、私たちが年をとるにつれて概日時計の乱れが健康に及ぼす影響について多くの研究が行われていると述べています。 。

「私たちは加齢とともに時計が変化することを知っており、糖尿病や肥満などの代謝性疾患に関係しています。しかし、時計が植物の加齢にどのように影響するかについてはよくわかりません」とヘイドン博士は言います。

ホタルルシフェラーゼ遺伝子に融合した時計遺伝子によって視覚化されたシロイヌナズナの時計活動。クレジット:植物生理学研究所

植物では、温度や日光などの環境の手がかりが概日周期を調節することが研究によって示されています。しかし、暗い食器棚に植物を置くと、これらの昼夜のプロセスの多くが続きます。しかし、どのように?ヘイドン博士のような研究者は、この謎に魅了されています。

「完全な暗闇の中で概日リズムを示す最も初期の報告された実験は、18世紀の植物で行われました」と彼は言います。

「これらの生体リズムは、植物、動物、その他の生物で何度も進化してきたので、明らかに重要です。」

普通の古い砂糖、またはショ糖が役割を果たします。

「人間の場合、概日リズムは食べるときに影響を受ける可能性があることを私たちは知っています。植物の場合も同じです」とヘイドン博士は言います。

「数年前、私の同僚と私は、暗闇の中で概日リズムを維持するために(光合成によって生成される)ショ糖が必要であることを示しました。

「その後、継続的な光の中で、砂糖は概日リズムを短くすることができ、これらの種類のフィードバックループは植物が理想的な周期を維持するのに役立つことがわかりました。

「しかし、私たちはこの背後にあるメカニズムを本当に理解していませんでした。」

植物の概日リズムは、暗い食器棚に置かれていても継続します。クレジット:Rowan Heuvel / Unsplash

「老化ホルモン」として知られるエチレンは、一般的に植物によって産生され、果実の成熟を促進することで最もよく知られていますが、成長や病原体やその他のストレスへの応答にも重要な役割を果たします。

植物はエチレンをガスとして放出します。そのため、アボカドの隣に黄色いバナナを置くと、より早く熟すことができます。

「エチレンガスは、植物が互いに通信するための方法であり、たとえば、果物がすべて同時に成熟することを保証します」とヘイドン博士は言います。

シロイヌナズナ(キャベツとマスタードに関連する小さな顕花植物)の概日時計を調節する遺伝子とタンパク質を調査しているときに、メルボルン大学、ケンブリッジ大学、ヨーク大学のヘイドン博士とアレックスウェッブ教授が率いる共同研究により、エチレンが1つであることがわかりました。植物の概日リズムを維持するための鍵の。

この研究は、英国のバイオテクノロジーおよび生物科学研究評議会によって資金提供され、ジャーナルPlantPhysiologyに掲載されています。

「エチレンの生産が昼夜のサイクルに従うことは知っていましたが、このサイクルの調整に役立つようにフィードバックされることも知りませんでした」とヘイドン博士は言います。

「植物のエチレンシグナル伝達を媒介する受容体タンパク質と転写因子の明確なネットワークがあります。このエチレンシグナル伝達経路は、糖によっても調節される時計調節遺伝子GIGANTEAに作用することにより、概日リズムを促進します。

研究者たちは、シロイヌナズナを使用して、植物のサーカードリズムにおけるエチレンの役割を調査しました。クレジット:ウィキメディア

「エチレンは概日周期を短縮することがわかりましたが、この効果は砂糖によってブロックされました。」

概日時計は植物の24時間周期を調節しますが、ヘイドン博士は、季節周期のようなより長い時間スケールに応答する他の「時計」があり、エチレンの影響を強く受けるこれらの長期老化プロセスは概日時計の乱れの影響を受けます。

「これらを操作することで、開発率を微調整して、収穫量や貯蔵寿命を最適化することができます」と彼は言います。

「たとえば、バナナは輸送中の損傷を減らすために緑色にカットされ、世界中に出荷されます。目的地に到着すると、エチレンを噴霧して熟成させることがよくあります。

「以前の研究では、野菜や果物は収穫後も概日リズムに依存していることが示されています」とヘイドン博士は言います。

それで、これは問題を提起します、私たちは私たちの果物と野菜を冷蔵庫に保管するべきですか、それとも彼らが台所のベンチで彼らの自然な昼夜のサイクルを維持することを許可するべきですか?

ヘイドン博士のアドバイスは、果物や野菜を冷蔵庫から出さないようにすることです。

「カットされた後でも、あなたの野菜はまだ生きている植物細胞です。それらはできるだけ新鮮で、できるだけ自然環境に近い状態に保たれるのが最善です。」


V.生理学の概日調節の利点

植物生理学の概日調節の遍在性と進化を通しての概日行動の持続性は、概日調節に適応的な利点があることを示唆している。最近の証拠は、概日時計が植物の生殖適応度を高める可能性があることを示唆しています。オシレーターが破壊されるプラント CCA1 過剰発現は、野生型(緑)よりも非常に短い日(4時間明/ 20時間暗)で生存率が低かった et al., 2002 )

時計は、内部クロノメーターとして機能し、外部時間を知らせ、外部時間の長さも測定することで、生殖適応度を高めると考えられています。植物では、これが光周性における時計の役割である可能性があります。これにより、その種の他のメンバーと同期して、その種に有利な季節に花が形成されます。時計は、植物が環境サイクルとの特定の段階の関係で生理学的、発達的および代謝的活動を調整することを可能にします。重要なことに、概日調節により、生理学の制御を単に反応的ではなく予測的にすることができます。これの最も明白な例は、Cの光合成および気孔装置の座標準備です。3 夜明け前の植物(ジョンソン et al., 1998 ).

生殖適応度の観察された増加につながる定量化可能な生理学的利点はあまり明確ではありません。以前、私は気孔の動きを概日制御することで、植物の水利用効率(WUE)(同化/蒸発)を高めることを提案しました(Webb、1998)。 C3植物では、概日時計は、日射量が多いが気温が高くない光周期の初期の朝に気孔の開放を促進します。蒸発散による気温と水分損失が高いと予想される午後には、概日時計が気孔の閉鎖を促進します。光合成が起こらない暗期でも閉鎖が促進されます。これは、水の損失を制限しながら光合成を増加させる傾向があり、それによってWUEを増加させます。

気孔生理学の概日制御は、環境および生理学的信号のみによる気孔機能の調節では達成できなかった3つの方法でWUEを増加させる可能性があります(Webb、1998)。気孔の開口部と、知覚と明/暗信号への応答との間のラグフェーズを低減します。内因性リズムは、孔辺細胞が夜明けと夕暮れを予測し、概日ゲーティングが夜明けの光信号に対する気孔の感度を高め、信号の点灯に続いて急速に開くことを確実にします。同様に、気孔は夕暮れを予測し、暗闇が始まる何時間も前に閉じ始め、水分の損失を減らします。第二に、概日制御は、気孔の生理学が光合成などの他の生理学的および代謝反応と調整されることを保証します。同化とコンダクタンスの同期が失われると、WUEが大幅に減少します。最後に、概日ゲーティングは、サイクルのフェーズに不適切である可能性がある細胞外シグナルへの応答を制限する可能性があります。たとえば、葉のIAAに応答して気孔が開くと、水分の損失が増加し、WUEが減少します。しかし、これは、夜間のIAAに対する気孔の感受性を低下させる概日ゲーティングによって防止されます(Snaith&Mansfield、1985)。

モデリングアプローチは、ガス交換に対するフィールドの概日リズムの影響を定量化するために使用されています。 Saururus cermuns L.、多年生の湿地(Williams&Gorton、1998)。その調査では、光合成と気孔コンダクタンスの概日調節の重要な利点を特定することができませんでした。これは、一部には、1つの種から得られた小さなデータセットから微妙な影響をモデル化しようとしたことが原因である可能性があります(Williams&Gorton、1998)。私の研究室では、「時計を止めた」概日変異体と野生型のWUEを比較することにより、ガス交換の概日調節の生理学的利点も調査しています。 シロイヌナズナ。私たちのデータは、概日時計が特定の条件下で瞬間的なWUEを増加させることを示唆しています(A.N. Dodd et al。、未公開)。


概日リズムと調和して食べる方法

繰り返しになりますが、最先端の西洋科学は、アーユルヴェーダの知恵がずっと教えてきたものと一致しています。最近のレビュー研究は、食事のタイミングに関しては、遺伝学と栄養学がアーユルヴェーダの本から読んでいることを明らかにしています。

イリノイ大学の研究者による研究、 栄養レビュー、 概日リズム、摂食行動、および微生物叢と呼ばれる下部消化管(GI)内の何兆もの細菌との関係を調べました。

私たちの脳、腸、および微生物叢は、複雑な3方向の会話で、1日を通して刻々と通信します。科学者が全体のこれらの統合された側面間の会話の詳細なコードをまだ困惑させている間、アーユルヴェーダはバランスを保つためのガイドラインを提供します。

概日リズム

太陽に対する地球の自転は、24時間の明暗サイクルを生み出します。これは、以前に理解されていたよりも複雑な方法で人間の健康に影響を与えることが示されています。概日リズムは、遺伝子発現、代謝(生命を支える複雑な物理的および化学的反応)、および肝臓が脂肪を処理する方法、心臓血管機能、体重、と血糖調節。

西洋の臨床科学は、概日リズムが栄養にどのように影響するかを調べ始めたばかりですが、アーユルヴェーダは、いつ、どのように食べるかが、少なくとも私たちが食べるものと同じくらい重要であると長い間考えてきました。この新しく統合された科学は、正午に最大の食事を食べることが有益である理由を説明するのに役立つかもしれません。これは、自然とのバランスをとって食べるためのアーユルヴェーダのガイドラインです。

マイクロバイオータリズム

健康は微生物相と密接に関係しています。その状態は、免疫系(体が感染症や怪我をどのように処理するか)、代謝系(体が食物をどのように使用し、全体的に機能するか)、神経系、消化器系に影響を与えます。食物の選択、薬やサプリメント、睡眠、病気、ストレス、環境、そして結局のところ、あなたが食べる時間とあなたの「食事の時間枠」(時間その日の最初と最後の食事イベントの間)。

研究者は、微生物叢が昼行性であることを発見しました。これは、夜よりも昼間でより活発であることを意味します。私たちの脳と体も昼行性です。人間の脳とほぼすべての細胞の時計タンパク質に内部露出計があります。 1日の明るい時間と暗い時間に導かれる睡眠と覚醒のサイクルは、中枢神経系と下垂体と相互作用して、内分泌(ホルモン)やその他のシステムに影響を及ぼします。

バランスを取り戻す

歴史的に、私たちは日中に食事をし、夜に断食しました。しかし、人工光の出現により、私たちはもはやその日の自然なリズムに従って食事をするのではなく、都合の良いときにいつでも食事をするようになりました。概日時計とずれた食事摂取は、人間の健康に悪影響を与えることが示されています。たとえば、2018年に発表された研究によると、夜勤労働者は肥満のリスクが43%増加しています。

自然の限界から独立して、私たちの体のすべての細胞の奥深くで動作することを可能にする私たちが作成する現代の環境に関係なく、私たちはそれらのリズムに密接に結びついています。私は人工光を避けることを提案しているのではなく、その可能性のある不安定化効果に気づき、自然光とリズムの栄養価を理解し、自然光、自然な睡眠-覚醒サイクル、そして自然に向きを変えるために時間をかけることを提案しています食事/断食のサイクル。

ここにあなたの食事のルーチンを自然と生命の自然な流れと再接続するためのいくつかの秘訣があります。


序章

概日時計には一定の周期がありません

概日時計は、回転する惑星の明、暗、温度のサイクルを予測し、調整された方法で生物学的イベントを位相調整および順序付けするために、生物学的リズムを駆動します。概日システムはまた、刺激に対する生物学的反応が刺激が送達される時刻に依存することができるように、シグナル伝達経路を調節します1,2,3,4,5,6。リズムを生成する概日発振器には、いくつかの注目すべき特性があります7,8,9:一定の環境条件で、24時間に近い周期で自立振動が可能であり、位相と周期の調整を通じて強制的な外部サイクルに同調することができます。振り子、オシレーターは自然な周波数を持つことができます。つまり、オシレーターが共振して最大振幅のリズムを生成する明暗サイクルの周期(通常は24時間近く)があり、概日オシレーターは温度補償されて、概日発振器は、物理的な法則から予想されるよりも、生理学的範囲の温度に対する感度が低くなります。これらの振る舞いは、生物学において概日発振器に固有のものではありませんが10、それらの合計は概日発振器に謎の空気を与える傾向があり、通常の生物学の領域の外に現れる可能性があります。これらの特性により、しばしば「時計」と呼ばれる概日発振器が生まれました(図1)。このアナロジーは、植物、動物、菌類の概日発振器に転写調節の負のフィードバックループが含まれているという発見で注目を集めています。これは、機械式時計の歯車に類似していると見なされることもあります(図1)。時計の歯車のような概日発振器のフィードバックがタイミング信号を生成し、ロバスト性と温度補償を提供し、外部時間信号への調整の基礎となるため、類推には力があります11。ただし、これらの「時計」は、内部および外部の信号に対して不浸透性ではなく、周期と位相の変化を通じて環境信号に応答することができます。概日時計が、地球の自転周期が固定されているときに周期の変化によって環境信号に応答する理由について説明します。モデルプラントに焦点を当てます シロイヌナズナ しかし、この概念は、他の植物、真菌、単細胞生物、哺乳類の末梢器官の概日時計に広く適用できる可能性があることを考慮してください。哺乳類の脳の視交叉上核のように、分子概日発振器が電気信号によって強く結合されている細胞の状況は、強い結合がそれらの発振器の摂動に対する感受性を低下させるため、異なる可能性があります。

概日発振器は、同調したタイムキーパーです。 NS 概日発振器には、転写調節因子のネットワークが含まれています。コンポーネントは、矢印の流れで示される時系列で相互に調整します。詳細を明確にするために、コンポーネント間の広範な規制は省略されています。本文の参照を参照してください。コンポーネントは、MYBのようなリプレッサー(シアン)、MYBのようなアクチベーター(赤)、疑似応答レギュレーター(黄色)、夜間レギュレーター(濃い灰色)、およびタンパク質の安定性に関与するタンパク質(薄い灰色)として機能的にグループ化できます。 NS 概日時計は、多くの場合、転写調節因子の官能基で構成される「歯車」、時間の読み取りを提供する「手」、および時計が明かりで新しい時間に設定される機械式時計として概念化されます(黄色のボックス)および暗い(ブラックボックス)インターフェイス(赤い点線)。 NS エントレインメントは、オシレーターの状態のほぼ瞬間的な変化でサイクルのあるポイントから別のポイントにジャンプするノンパラメトリックな変化と、オシレーターの加速または減速を必要とするパラメトリックな変化によって発生すると考えられています。

シロイヌナズナの概日周期の動的調整

シロイヌナズナの概日発振器が一定の環境条件で1サイクルを完了するのにかかる時間は、自走期間と呼ばれ、光、温度、糖などの代謝物、エチレンなどのホルモン、Ca 2+などのイオンによって変化します(表1)。概日周期は、光強度12の増加とともに減少しますが、エントレインメント中の光周期が長くなると増加します13。温度が上昇すると概日周期が短くなりますが、温度に対する周期の応答は、生理学的範囲の10°Cの変化に応答して2〜3の変化率を持つ他のほとんどの生物活性よりもはるかに小さくなります14,15。糖の利用可能性が低いと概日周期が長くなり、これらの条件下でショ糖、ブドウ糖、または果糖がシステムに戻されると、概日周期が短くなります16。他の代謝物も概日周期に影響を与える可能性があります3'-ホスホアデノシン5'-リン酸とニコチンアミドは両方とも概日周期を増加させます17,18。ホルモンも概日周期に影響を与える可能性があり、エチレンは周期を短縮し19、アブシジン酸(ABA)は周期を増加20および減少21すると報告されています。さらに、イオンは概日周期を調節することができます。 Ca 2+の効果はシグナル伝達22によるものですが、Fe3 +の効果は栄養的である可能性があります23。糖とABAは、転写ネットワークを介して概日周期を急速に調節し、振動周期を調整するシグナル伝達経路が生じて利点をもたらすことを示唆しています21,24。概日周期の変動は、植物の細胞間でも発生します。根細胞は、胚軸や子葉よりも概日周期の変動が大きく、根の上部の細胞は胚軸よりも周期が長いが、根端の細胞は非常に速い周期を持っている25。

概日周期を迅速に調整するこれらの信号の能力は、表現型が概日周期である刺激に応答した表現型の可塑性の例です。表現型の可塑性は動的です。これは、期間の変化の程度と方向が時刻に依存する可能性があり、可逆的であるためです。これらの理由から、刺激に対する概日周期の反応を「動的可塑性」と呼びます。概日周期のこの刺激調節された動的可塑性は、シロイヌナズナの実験室で単離された短周期および長周期の概日変異体など、すべての条件下で概日周期を変化させる遺伝子変異の影響と混同されるべきではありません8。

光や温度など、概日周期を調節する信号のいくつか(表1)は、概日発振器とエントレインメントの過程での環境のサイクルとの同期に関連しています。概日エントレインメントとは、概日発振器の位相を調整して、光と温度のサイクルのタイミングに一致させることです。これにより、システムは、季節ごとに変化する夜明けの時間を追跡できます。現代の概日生物学の創設者は、概日リズムのメカニズムについて2つの理論を進めました26,27:ピッテンドリヒは、概日発振器が、ノンパラメトリックな巻き込みの視点でほぼ瞬時に毎日前進することを提案しました。これは、急速な原因となる不連続なイベントです。概日発振器の状態の変化(図1c)。一方、アショフは、概日発振器がパラメトリックエントレインメントの環境に適応するために絶えず加速および減速する連続プロセスとしてエントレインメントを考慮しました(図1c)。概日周期の動的可塑性は、エントレインメントの分子メカニズムへの洞察を提供し、パラメトリックおよびノンパラメトリックエントレインメントの両方がどのように発生するかを理解するのに役立つ可能性があると主張します。これらの仮説の提案者には利用できなかった洞察です。ただし、概日周期を調節する他の信号は、明らかに環境サイクルに関連付けられていません。したがって、ABAとエチレン(表1)は、動的可塑性が発振器を細胞の生物学にどのように結び付けるかを検討します。

概日周期の動的可塑性には PRR7

ネットワークの特性は、概日発振器がどのように周期の動的可塑性を持つことができるかについての洞察を提供します。転写調節の時間的波は、1日の異なる時間にピーク活性を有するオシレーターの成分をもたらします(図1および2)。 CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED 1(CCA1)と密接に関連するLATE ELONGATED HYPOCOTYL(LHY)は、夜明け近くに発現するMYB様の転写因子であり、これらは一連の発現を抑制します。 疑似応答レギュレーター (PRR)順番に発現する遺伝子(9,7,51 (としても知られている CAB式のタイミング1 (TOC1)))、 と PRR1 (TOC1)夕暮れ8付近にピーク発現がある。 PRRは抑圧します CCA1 / LHY 式8。したがって、一度 PRR 発現はREVEILLE8、別のMYB様タンパク質28によって活性化されており、PRRは CCA1 / LHY 次の夜明け近くまで。夜には、F-boxタンパク質ZEITLUPE(ZTL)による分解のためのTOC1タンパク質の標的化があります29。 GIGANTEA(GI)は、日中はZTLタンパク質を安定化し、夜30までTOC1タンパク質との相互作用を防ぐ役割を果たします。夕方の複合体は、EARLY FLOWERING 3(ELF3)および4(ELF4)とLUX ARRHYTHMO(LUX)の共結合によって形成され、概日ネットワークのリプレッサーとして機能する可能性があります31。光制御WD1(LWD1)は、CCA1 HIKING EXPEDITION 1(CHE)(TCP20)を含むTEOSINTE BRANCHED 1-CYCLOIDEA-PCF(TCP)転写因子ファミリーのメンバーとともに結合します。 CCA1 その発現を調節するプロモーター32。システムへの光入力は、フィトクロムによって提供され、フィトクロム相互作用(PIF)タンパク質33、クリプトクロム、およびZTL8を介して作用します。概日発振器成分の翻訳後修飾は、Ca 2+シグナル伝達22、ヒストン修飾34,35、ポリADPリボシル化36リン酸化およびタンパク質転座37を介して概日タイミングに寄与します。

発振器の緩く結合された性質は、概日発振器のコンポーネントの表現のピーク時間の可塑性によって示されます。オシレーター転写産物の存在量のピークは、夜明けからの時間(h)に対してプロットされます。上のプロット:6時間の明(黄色のボックス)と18時間の暗(灰色のボックス)の光周期下のプロット:18時間の明6時間の暗。ピークの時間は、外部の日長に対して、および互いに対して、日長間でシフトします。上のタイムラインからの距離 y 軸は明快さをプロットするためのものであり、意味を伝えません。データは表S245から得られました。

オシレーターのコンポーネントに欠陥があると、自走周期が変化したり、不整脈が発生したりする可能性があります。例えば、 toc1-1 は短周期変異体38であり、 ztl-1 は長期変異体39であり、 elf3 植物は一定の光の中で不整脈になります40。概日発振器コンポーネントのいくつかの変異は、信号に応答して概日周期を動的に調整する概日発振器の能力にも影響を与える可能性があります。例えば、 prr7 変異体は赤色光で一定の概日周期を持っていますが、野生型の周期は光強度の増加とともに短くなります41。の比較的不変の期間 prr7 野生型の動的可塑性と比較した変異体は、スクロース16およびニコチンアミド42についても実証されています。ブドウ糖、果糖、ショ糖などの糖は概日周期を短縮し16、ニコチンアミドは概日周期を増加させます42が、これらの反応は両方とも存在しません。 prr7 ミュータント。したがって、 prr7 変異体は通常、長期間8として記述されますが、これは不完全な記述である可能性があります。代わりに、の見かけの長期表現型 prr7 変異体は、野生型の概日周期の相対的な動的可塑性の結果である可能性があります。 prr7 ミュータント。の無能 prr7 赤色光、糖、ニコチンアミドに反応して概日周期を動的に調整する変異体は、 PRR7 概日発振器の周期を調節する機能があるかもしれません。 PRR9と一緒に動作するPRR7は、発振器をCCA1 / LHY活動の朝の状態からTOC1活動の夕方の状態に駆動するトグルスイッチとして機能することが提案されている43。ある双安定システムから別のシステムへのトグルスイッチにおけるドライバーのこの役割により、PRR7およびPRR9は、概日時計を環境信号に調整する入力、および PRR7 / 9 応答を1日の特定の時間に制限する機能を提供します43。

概日相は動的に塑性

概日周期と同様に、概日位相も動的に可塑的です。フェーズとは、内部イベントと外部時間のイベントとの関係を指します。たとえば、概日発振器の一部のイベントでは、夜明けまたは夕暮れに活動がピークになる場合があります。通常、これらは夜明けまたは夕暮れ時に段階的に行われると呼ばれます。高緯度での日長の変化により、オシレーターのイベントのタイミングは、エントレインメントのプロセスを通じて位相調整され、内部のタイミングと環境内のイベントが確実に一致するようになります。たとえば、イギリスのケンブリッジ、緯度52°Nでは、季節の変化により、夜明けの時刻が1年で約4時間変化します。にとって CCA1 夜明け近くにピークに達する表現、その日の時間 CCA1 ピーク発現が発生するのは、1年を通して4時間シフトする必要があります。この調整は、オシレーターが毎日の位相調整を通じて夜明け信号の新しい時間に同調できるために発生します44。

光周期の変化はまた、発振器の成分のピーク発現の時間を調整します(図2)44。日長が長くなると、概日周期が長くなり13、これが、長い光周期の夜明け後、オシレーター遺伝子がピークに達する理由である可能性があります(図2)44。すべてのオシレーター遺伝子は長い光周期の後半でピークに達する傾向がありますが、遺伝子は位相に関して互いに完全にロックされていません。発振器の転写産物の存在量が、6時間または18時間の日長の明暗(日周)サイクルにわたって測定された実験では、 LHY 6時間の光周期と比較して18時間の光周期で0.9時間後にピークに達したのに対し、 TOC1 / PRR1 より長い光周期で3.7時間後、 PRR9 4.5時間後44でした。発振器のコンポーネントが緊密にリンクされている場合、それらは異なる長さの光周期に同様に応答します。代わりに、ピーク発現時間に関する成分間の関係は、ある程度の可塑性を持っているように見えます。その結果、各コンポーネントのアクティビティ間の時間が劇的に変化する可能性があります。たとえば、短い光周期では、 CCA1PRR9 は4.3時間ですが、長い光周期では6.1時間44です。同様に、短い光周期では、ピーク間に3.9時間のギャップがあります PRR9PRR7、しかし長い光周期では、これは0.4時間に短縮されます。夕方の複合施設を形成するコンポーネントなど、一部のコンポーネントは互いに緊密に連携しているように見えます(ELF3, ELF4ルクス)、両方の光周期でほぼ同時にピークに達します(図2)。

一部のコンポーネント間のタイミングの相対的な可塑性に加えて、発振器コンポーネントの位相と明暗サイクルのタイミングの間にも塑性関係があります。その間 CCA1 / LHY 常に夜明け近くにピークに達し、他のオシレーター遺伝子と明暗サイクルの間に同様の関係はありません(図2)。たとえば、短い光周期では、夕方の複雑な転写物はすべて夕暮れ直後にピークに達しますが、長い光周期では、ピークは正午の直後になります(図2)。ピーク時 TOC1 /PRR1GI また、異なる光周期で発現が暗から明にシフトします(図2)。

RNA分子の存在量のタイミングは、コードされたタンパク質の活性のタイミングを完全に反映していない可能性がありますが、オシレーター遺伝子の発現のタイミングの変化は、オシレーター転写物の発現が発振器の調節イベントの出力であり、光周期の変化に対するこれらの調節イベントの塑性応答を示しています。概日発振器の構成要素の位相のこの可塑性は、遺伝子が時計機構で密に結合された歯車のように考えられるべきではないことを示しています。ピーク発現のフェーズの柔軟性は、システムが個別のフィードバックループで構成されているのではなく、複雑な調節ネットワークであると見なすモデルによって十分に捉えられています45。シロイヌナズナの概日発振器が結合された双安定システムを含むという提案は、コンポーネントの表現のタイミングがあまりにも可塑的であり、発振器を時計に似た緊密に結合された発振器と見なすことができないシステムから振動ダイナミクスがどのように発生するかを部分的に説明するかもしれません43。

動的な可塑性により、巻き込みが可能になる場合があります

局所環境への同期は概日システムの本質であり、機能的な発振器を備えた植物は、光にうまく同調できない環境では性能が低いため、概日システムの特徴的な能力よりも重要である可能性があります。ダークサイクル2,46。概日エントレインメントの問題は、ジェット飛行後の機械式移動時計の時刻を新しいタイムゾーンにリセットすることとして概念化できます27。時計の刻みのペースは機械式時計の働きに依存しますが、位相に相当する針の位置は時計の所有者が設定します(図3)。所有者は、時計の針をそれらが基づいている現地時間に設定します。所有者は、同伴するツァイトゲーバー(時間設定信号)に相当します。新しいタイムゾーンへのジェットフライトに続いて、所有者は、メカニズムを時計回りまたは反時計回りに、つまり時計のデフォルトの回転と一緒に、またはそれに逆らって巻き上げることにより、時計の針を新しいタイムゾーンに調整します。このアナロジーから、所有者が文字盤の周りの針の回転速度を一時的に変更していることがわかります。たとえば、6時から9時までの針の時計回りの回転は、速度の一時的な加速を表します。新しい位置への速度の連行変化に続いて、針はその後、時計機構によって決定されたデフォルトの自走速度に戻ります。以下に、概日周期における刺激誘発性の一時的な変化が概日発振器の同調にも関連しているという証拠を概説します。概日発振器が信号に応答することは重要ですが、これらの応答は束縛されてはなりません。概日システムのアーキテクチャにはトレードオフがあります。外部摂動に耐性のある最も正確なクロックはエントレインメントが最も遅いため、精度が低いと堅牢なエントレインメントが優先されますが、不安定性を防ぐにはある程度の精度が必要です47 。

エントレインメントには、発振器の速度の一時的な変化が含まれる場合があります。エントレインメントの問題は、タイムゾーン間を移動するときにトラベルクロックの針を設定することとして概念化できます。漫画では、タイムゾーンを移動して時計の針を新しいタイムゾーンに再調整すると、新しいタイムゾーンに調整するために、手の動きが一時的に加速または減速することがわかります。時計が固定速度に戻る前

の突然変異 ビッグ(At3G02260)、コロシン様タンパク質は、概日周期の動的可塑性に影響を及ぼし、野生型よりもエントレインメントが少ない植物をもたらします13。突然変異はニコチンアミドへの反応を変化させるため、BIGは概日周期の動的可塑性に関与していることがわかった13。ニコチンアミドは、シロイヌナズナ18、マウス48、オストレオコッカス4​​9を含む、試験したすべての生物の概日周期を増加させます。ニコチンアミドは、ADPRシクラーゼ活性およびCa 2+シグナル伝達の阻害18、サーチュイン48、またはH3K4me3蓄積の減少34を通じて概日周期を調節する可能性があります。の突然変異 大きい シロイヌナズナの概日発振器をニコチンアミドに対して過敏にし、処理によって概日周期が野生型では約3時間、変異植物では最大6時間増加するようにします13。期間の動的可塑性の欠陥は、ニコチンアミドへの応答だけに限定されていません、 大きい 突然変異体はまた、光に対して過敏であり、野生型植物よりも低い光強度でより速く動作する発振器を持っています13。したがって、 大きい ミュータントのような prr7、概日周期を動的に調整する能力に欠陥があり、これらの変異体は両方とも、明暗サイクル13、16、24、41、42、および prr7 変異体では、温度サイクルへのエントレインメントに続く相欠陥もあります50。これらのデータは、概日周期の動的調整が光と温度の両方への同調に関連していることを示唆しています13,16,24,41,42,50。概日速度、したがって周期の動的可塑性は、おそらく他の生物への同伴にも関連しています。モデリング研究は、オシレーターの速度が連続的に調整されていると見なされる場合、マウス概日オシレーターのエントレインメントの特性が考慮されることを示しています51。

概日周期の変化が同調に関連している2つのもっともらしいシナリオを考えることができます。 1つは、刺激によって誘発される成分の発現または活性の変化により、発振器の1つのイベントと次のイベントの間にかかる時間が変化する可能性があります(たとえば、転写、翻訳、またはタンパク質分解の速度の変化)。速度、したがって発振器の周期(図1c)。たとえば、あるタンパク質の生成から次のタンパク質の生成までの時間を短縮すると、速度が増加し、期間が短縮されるため、フェーズが進みます。発振器コンポーネントは1日のさまざまな時間にアクティブであるため(図1、2、および4)、刺激によって誘発される変化は経路の特定の部分に制限され、したがって一時的である可能性があります。これは、速度に一時的な変化があることを意味します。動的可塑性を表す発振器の。オシレーター成分の存在量の一時的な刺激誘発性変化の例は、糖誘発性の抑制です。 PRR7 概日フェーズ52を進めるのに十分な朝の発現。これは、パラメトリックエントレインメントの形式と見なすことができます。 PRR7 の可能な値の範囲を記述するパラメータによってモデル化できます PRR7 糖刺激強度に依存する存在量52。 2番目のシナリオでは、いわゆるノンパラメトリックメカニズムについて説明します。このシナリオでは、概日周期の動的な変化は、発振器コンポーネントの状態の大きくて急速な変化によって引き起こされる位相の不連続な変化の結果である可能性があり、速度の明らかな変化なしに別の位相への「ジャンプ」をもたらします(図1c)。位相のジャンプは、タンパク質間相互作用、リン酸化、ネットワークの双安定性など、刺激によって誘発されるオシレータータンパク質の状態の急速な変化に起因する可能性があります。位相の瞬間的な変化は速度を変化させませんが、周期は速度に位相変化を加えたものであるため、周期は変化します。

個々のコンポーネントの調整による概日発振器の動的位相調整。エントレインメントは、一時的な可用性に基づいて個々のコンポーネントにシグナリングすることで発生します。夜明けに、PIF3を含む光調節された転写因子が調節します CCA1 発現33、糖はbZIP63を調節して調節する PRR7 代謝の夜明け16,24と夕暮れを確立するための発現は、暗闇の中でZTLを介したTOC1タンパク質の分解によって感知されます29。各エントレインメントイベントは半離散的であり、ダウンストリームコンポーネントの可能性がありますが、後続の入力のために一時的に制限される場合もあります。シーケンシャルな性質は、クロックメカニズム全体のリセットではなく、シグナリング経路に似ています。ピーク高さに正規化された12時間の明および12時間の暗サイクルにおけるこれらのコンポーネントの波形は、潜在的な調整の時間を示します。赤(CCA1)、黒(PRR7)、青(TOC1)。破線はmRNA、実線はタンパク質です。プロットのデータは、デジタル化されたデータセット45から取得されました。 CCA1 mRNA 71、 PRR7 mRNA 72およびタンパク質55、および TOC1 mRNA39およびタンパク質37。このコレクションには、CCA1タンパク質45の明/暗サイクルデータは含まれていません。

発振器部品の調整による動的調整

光や糖などの複数の入力によって調整されたときに、概日発振器が適切な周期と位相にどのように到達するかを検討することは合理的です。おそらく、光と糖は競合する信号であり、「最も強い」信号は発振器の位相を決定する信号です。ただし、概日発振器のコンポーネントは互いに厳密にロックされていないため44、発振器の個々のコンポーネントを調整する入力信号に応じて、位相を動的に調整する複数のリセットイベントが発生する可能性がある代替シナリオを検討できます。 1日のさまざまな時間に。私たちは、夜明けに加えて、の規制を通じて発生する第2のフェーズ設定イベントがあることを提案しました PRR7 「新陳代謝の夜明け」に適応する表現16。このモデルでは、 CCA1 / LHY 夜明けの光との規制によって PRR7 代謝の夜明けの砂糖信号によって。信号による調節は、概日発振器成分の発現波の時間的ダイナミクスに応じて、特定の時間帯に制限されます(図4)。砂糖を継続的に適用すると発振器が高速化されますが(表1)、砂糖のパルスによって位相が進みますが、これは光周期の初期に制限されます。 PRR7は 表現された。 PRR7 糖に対する発振器の最初の転写応答であり、 PRR7 糖への反応には16が必要です。砂糖は調整します PRR7 糖シグナル転写因子bZIP63を介した豊富さ。これは、朝の糖に対する概日発振器の応答にも必要です24。数学的モデリングは、 PRR7 発現は、砂糖がない状態で夜に砂糖が適用された場合、朝にのみ位相の進みと位相の遅れを引き起こします。 PRR7 転写産物は日中に蓄積し、夜は少なくなります。その日の砂糖信号は抑制します PRR7 転写産物の量がオシレーターをより夜のようなフェーズに進めますが、その糖シグナルが夜に到着すると、 PRR7 発振器52の日相の開始を遅らせる。糖を介した調節による概日位相のこの調整の重要性 PRR7 bZIP63を介して、 prr7-11bZIP63-1 明暗サイクルの変異体24。

糖はまた、PIFのプロモーターへの結合を介して概日発振器を調節することが提案されている。 CCA1LHY 53。誘導しながら CCA1 糖による発現は pif ミュータント53、 CCA1 糖によって誘発される増加のため、概日システムへの糖シグナル伝達の主要なエントリではない可能性があります CCA1 プロモーター活性はありません prr7-11 16。さらに、 PRR7 転写産物は、光合成阻害剤DCMU(3-(3,4-ジクロロフェニル)-1,1-ジメチル尿素)による治療の最初のサイクルでアップレギュレーションされます。これにより、糖の利用可能性は低くなりますが、 CCA1 おそらく次の規制の結果として、発現は次のサイクルまで変化しません CCA1 PRR716による。糖はCrassulacean酸代謝(CAM)植物の概日発振器の潜在的な調節因子でもあるため、概日周期と位相の糖媒介動的調節は他の種にも適用される可能性があります カランコエfedtschenkoi 54 .

明暗サイクルでは、砂糖などの信号の位相への影響は、別のzeitgeber(タイムギバー)が概日発振器の別のコンポーネントを介して位相を調整するまで持続します(図4)。たとえば、シロイヌナズナでは、夕暮れ時の明暗の遷移は、暗闇での存在量がZTLとGIによって調節されるTOC1の調節によって位相を調整する可能性があります29。サイクルが次の夜明けに進むと、 CCA1 / LHY プロモーターは、概日発振器33の別の位相調整をもたらす。の調光を考慮する CCA1 / LHY、の規制 PRR7 糖の状態とTOC1の安定性による夕暮れの入力により、個々のコンポーネントのアクティビティへの影響によって、サイクル全体で動的な相変化が発生する可能性があります。オシレーターも調整します(図4)。したがって、概日位相は常に動的に調整されています。これは、他の信号がシロイヌナズナの概日システムの位相を調整すると考えられる場合に、より明白になります。たとえば、温度は、次のようなメカニズムを通じて発振器を同伴する可能性があります。 PRR79 (refs。50,55,56)および窒素状態はまた、調節することによって概日時計の位相を調節することができます CCA1 式57。この位相の可塑性は、絶えず変化する環境でコンポーネントとその調整された出力のタイミングを微調整する機会を提供します。

動的に可塑性が炭素の恒常性に寄与する

概日発振器の周期を調節するホルモン、代謝物、およびイオンの多く(表1)は、夜明けまたは夕暮れのタイミングとの明らかな関連性がないため、概日発振器の外部キューへの同期の確保に寄与する可能性は低いです。より可能性が高いのは、植物の生理学的および代謝状態からのフィードバックを提供して、概日発振器のコンポーネントを微調整し、発振器が生理学的および代謝経路を適切に調節するようにすることです。 「代謝の夜明け」仮説は、オシレーターが、一般的な気象条件に応じて糖の光合成生成の変化する速度に同調し、おそらく転写物の生成のタイミングと光合成に関与する経路の調節を調整するために提案された例です。代謝16。内因性糖レベルから概日発振器へのフィードバックは、低COでの概日周期と位相の変化によって示されました。2、または光合成阻害剤、DCMU16による治療後。この概念の拡張は、概日発振器が日周周期の明暗に関連する一時的な炭素貯蔵の恒常性管理に寄与する可能性があることを提案した58,59。 C3およびC4植物は、光合成によって日中に炭素(C)を固定します。固定Cの一部は、暗闇を乗り切るために夜間に消費するためにCリザーブに割り当てられます。シロイヌナズナでは、一時的な蓄えはでんぷんであり、夜明けまでに完全に消費され、蓄積と喪失の速度は日長に依存し、ほぼ線形になります(図5a)60。概日時計はでんぷん貯蔵の調節因子であり、この調節が損なわれると、成長に深刻な影響があります61。

概日リズムの動的可塑性は、シロイヌナズナの炭素恒常性に寄与する可能性があります。 NS 葉緑体に貯蔵された一過性デンプンプールには日周変化があり、蓄積と損失の速度はほぼ線形であり、光周期に適応しています。 NS 概日時計は、夜明けまでの時間(T)の尺度である出力を生成することが提案されています。これは、デンプン粒(S)のサイズの測定値と相互作用して、夜明けまで一定のデンプン分解速度を設定します。このモデルでは、分解速度は葉肉細胞内の葉緑体の数百で個別に計算されます。このモデルクラスは、デンプンプールのサイズが規制されていることを前提としています63。 NS 別の提案は、概日時計がでんぷん分解活性(β)を調節して、夜明け近くにピークに達するようにすることです。葉緑体フィードバックにおけるデンプン分解から放出された糖は、利用可能なCのプールに影響を与えることにより、核内の概日発振器を調節します。概日発振器は、逆行性シグナル伝達の形で利用可能なC恒常性を維持するように動的に調整されます58。 NS 朝、糖の変化率の上昇は位相の進み(赤)を促進し、特定の時点でβを減少させる効果があります。朝の位相遅延は、任意の時点でβを増加させ、デンプン分解活性を増加させます(図示せず)。夜の砂糖による位相遅延は、βを減らす効果があります

一過性のデンプン貯蔵は、顆粒構造に高度に圧縮されたグルコースのポリマーとして葉緑体に貯蔵されます。その合成と分解に関与する反応のネットワークは直線的な経路ではないため、プロセス全体を解きほぐすことが困難になっています。分解には、顆粒の表面でのグルカン鎖の可逆的リン酸化が含まれ、その半結晶構造が破壊されます。これにより、α-またはβ-アミラーゼの複数のアイソフォームによるα-(1,4)グリコシド結合の切断のための水和が可能になり、それぞれマルトオリゴ糖または遊離マルトースが放出されます。マルトトリオース残基はさらにグルコースに代謝され、マルトースと一緒になって葉緑体の内部エンベロープを越えてサイトゾルに輸送される62。

この注目に値するプロセスが日長にどのように適応できるかを解決するために、考えられるメカニズムの数学的モデルが提案されています。一つの提案は、植物が、概日発振器によって推定された、夕暮れ時のデンプンの量と夜明けまでの残り時間に基づいて、夜間のデンプン分解速度を計算することである63。このモデルでは、概日発振器は概日時間(T)の出力を提供するタイムキーパーです。これは、T(概日出力)とS(デンプン測定値)の2つの分子として想定されており、これらはデンプン分子の表面で相互作用して夜間の分解速度を調節します(図5b)。一定の分解速度を夜明けに設定して、夕暮れ時のデンプンの量に関連する値が測定されるという仮定は、実験的観察において強力な根拠を持っており、夜間のデンプン分解速度は、日中の光の強度とともに増加し、夕暮れによって蓄積された余分なデンプンは夜明けまでに使い果たされ、デンプンの分解速度も予期しない遅いまたは早い夕暮れの賦課に調整されます64。 SとTの正体は不明ですが、デンプン表面でのリン酸化と脱リン酸化のサイクルは、デンプンのダイナミクスを制御するための優れた候補である可能性があると推測されています。この仮説は、グルコースのC3位置をリン酸化するホスホグルカン水ジキナーゼ(PWD)の変異体が、デンプンの分解を予想外の早夜に正しく調整できないこと、およびデンプンの単位質量あたりのリン酸レベルが日周サイクルは、S分子濃度の予測される挙動に似ています63。モデルは、デンプンの分解と合成の明、暗、概日調節の潜在的に異なる役割を考慮するように拡張されました64。ストレスシグナル伝達キナーゼAKINβ1は、デンプン分解速度を光周期65に調整できるダークセンサーの優れた候補であることが提案されています。

別のモデルでは、デンプンは測定されません。代わりに、利用可能なCステータス(光合成から、デンプン分解によって放出される)を反映する分子またはシグナルが、概日調節されたデンプン分解活性の位相を調整します(β図5c)59。測定された利用可能なCプールは、デンプンなどの貯蔵プールにないCであり、代わりに、呼吸、成長、または貯蔵への割り当てに利用できるプールです。モデルでは、このプールはデンプンと区別するために「ショ糖」と呼ばれていましたが、ショ糖は利用可能なCプールのサブセットにすぎず、測定される糖ではない可能性があることを認識しています。ここでは、特定の糖の影響が説明されていない限り、利用可能なCの恒常性について言及します。 βは、1つまたは複数のデンプン分解酵素の活性を表す可能性があります。これらの酵素は、夜を通して活性を高めて夜明け近くにピークに達し、夕暮れ近くの谷まで活性を低下させます(図5d)。 βは、利用可能なC恒常性を維持するのに十分な糖が放出されることを保証します。このモデルの最初のバージョンでは、デンプン分解活性(β)を、利用可能なCステータスに応じて位相を調整し、植物の飢餓を最小限に抑えるように最適化された単純な正弦波と見なしていました66。これは後に改訂され、飢餓は通常の状態ではめったに起こらないため、飢餓ではなく、利用可能なCの恒常性が最適化されていると見なされました58。これらのモデルでは、概日システムの側面が動的に調整されてβの位相が調整され、デンプンは測定されません。

prr7-11糖やその他の信号に応答して概日発振器を動的に調整することができないは、野生型よりも長い日でデンプンの蓄積率が高く、概日発振器の動的調整がでんぷん分解のタイミング58。利用可能なCによる発振器の動的調整の提案された役割は、これがCの恒常性を混乱させるため、異なる光周期長の昼/夜サイクル間の移動を伴うシミュレーションおよび実験で最も容易に理解されます。たとえば、植物が16時間明期/ 8時間暗期から8時間明期/ 16時間暗期に移された場合、十分なデンプンが蓄積されておらず、夜は長いので、夜明けに利用可能なCレベルは低くなります。光合成が始まると、概日位相を進める大きな正方向の利用可能なC信号があり、朝の各時点でβが減少します(図5d)。光周期中のこのより低いβは、より多くのデンプン蓄積をもたらし(より少ないデンプンが分解されているため)、その後の長い夜のC恒常性を可能にするのに十分なデンプンが貯蔵されることを保証します。逆に、短い日から長い日への移行は、夜に利用可能なCを過剰にし、夜明けに利用可能なC信号をマイナスにし、概日位相を遅らせます。これらのシミュレーションからの予測は、システムが夜明けの利用可能なC信号に適切に応答しないため、利用可能なCの変化率に応じてデンプン分解のタイミングを動的に調整できない概日発振器は、長い日数でデンプンの蓄積が高くなるということです。 、で実験的に確認された prr7-11 58 .

利用可能なCの恒常性を維持するために必要な夜間のデンプン分解活性の概日位相依存性は、夜間ではなく日中のデンプン分解活性の調節において最も重要であると提案されている。光周期に関係なくほとんど不変58。このモデルは、砂糖が朝に概日位相を進め、夜16に位相の遅延を引き起こす理由を説明します。これは、朝の砂糖のシミュレートされたパルスに応答して利用可能なC変動を最小化するには、βの概日位相を進める必要があることを示しています。でんぷんから放出される糖の量を減らすためのより低いレベルの活性がある曲線上の点まで。夜に砂糖の脈拍に対処するためにβを下げるには、位相遅延が必要です(図5d)58。

ショ糖は測定されていない可能性がありますが、概日発振器24の位相を調整することに加えて、T6Pは暗闇でのデンプン分解速度を調節するため、シグナル糖であるトレハロース-6-リン酸(T6P)がマーカーです。 67。低C誘発性のダウンレギュレーション PRR7 bZIP63による発現は、KIN10活性のT6P調節によって抑制され、概日発振器が位相を調整してβ24を調節するシグナル伝達経路を示唆しています。しかし、βの候補が特定されるまで、T6Pがデンプン分解活性を直接調節するのか67、概日相24の調節を通じてデンプン分解を調節するのか、あるいはその両方であるのかを区別することは困難です。

一時的なデンプンプールの調節のために提案された2つのモデルクラス(図5)は、概日発振器の提案された役割だけでなく、システムを順行性(核から細胞小器官への図5b)または逆行性(図5b)の例と見なすことも異なります。細胞小器官から核へ図5c)シグナル伝達68。順行性経路では、核はタイミング信号Tを葉肉細胞の葉緑体のそれぞれのデンプン粒のそれぞれに分配して、デンプンの分解を調節します(図5b)63。逆行経路では、デンプンの分解から核に放出される糖による利用可能なCの変化が、デンプン分解の概日制御を調節し、分散ストアの集中制御、この場合は100秒のデンプン粒の核制御の利点を提供します。葉緑体の(図5c)。多数の店舗を規制する必要性は、何らかの形のフィードバックが経路に関与しなければならない可能性が高いことを示唆しており、これはT6Pによるデンプン分解の調節を伴うようであり、現在の証拠は24と67の両方でこれに参加している概日時計ですフィードバック。

穀物は、シロイヌナズナと同様に、葉に一過性のデンプンを直線的に蓄積しますが、通常、主要な一過性の炭水化物は、液胞に貯蔵されたショ糖です69。一部の種がデンプンではなくショ糖を貯蔵する理由と、これが発生するメカニズムを理解することで、規制に関する洞察が得られます。炭水化物貯蔵の線形蓄積と貯蔵は植物だけに限定されません。シアノバクテリアのグリコーゲン貯蔵は、蓄積と喪失の同様の線形性、蓄積速度の光周期への依存性を持ち、概日調節を伴います70。シロイヌナズナのデンプンと同様に、成長の最適化に基づいて、グリコーゲンの蓄積のタイミングを最適な資源配分の新たな特性としてモデル化することが可能であることが証明されています58,70。シロイヌナズナの概日発振器の温度補償にはSUMO化の調節が含まれ、このプロセスに欠陥のある変異体は温度に応じて周期の動的変化を変化させるため、他の形態の恒常性も概日発振器の動的調整に関連している可能性があります15。

概日発振器は生物学から一意に分離されていません

シロイヌナズナの概日時計の周期と位相を調節する信号の役割を示す新しいデータは、植物の概日発振器が細胞の残りの部分から不変に分離されていないことを示しています。代わりに、概日周期と位相が動的に調整されます(表1)。発振器のコンポーネントは、時計の歯車のように一緒にロックされていません。たとえば、さまざまな信号に半独立して応答できます。 PRR7 低糖シグナルによってアップレギュレーションされますが、 PRR9 は無応答であり16、発振器コンポーネントは光周期44の変化に応じて時間的関係を変化させます。これらの発見は、概日発振器が、多くの信号に応答して内部時間と外部時間の同期に参加し、おそらく細胞の生物学を調節する動的調整システムであることを示唆している。


概日リズム&#8211断食19

進化の観点から物事を考えることが役立つ場合があります。初期の人間を振り返り、いくつかの一般的な推奨事項を作成できます。確かに、証拠はほとんどまたはまったくありませんが、演習は依然として有用で興味深いものです。

私たちが絶えず食べるべきか、たまに食べるべきかについては、しばしば大きな議論があります。たとえば、起きたらすぐに食べてから、日中は2.5時間ごとに食べることを勧める人もいます。一方、断続的断食の支持者は、1日1回または1日おきに1回食べるだけで十分であると言うでしょう。では、真実は何ですか?まず、両方のシステムを使ってうまくやっている人がいると言わせてください。しかし、どのシステムが もっと 検出?

人間が放牧するつもりなら、私たちは牛になります。

私たちのいとこを雑食性の野生哺乳類と考えてみましょう。自然界では、これは事実上前例のないことです。 必須 健康を維持するために、毎日3回給餌します。ほとんどの雑食性の大型哺乳類は、それよりもかなり少ない頻度で食べます。義務的な草食動物は、食物のカロリー密度が低いため、絶え間ない放牧が必要になることがよくあります。牛や羊を考えてみてください。たとえば、草はカロリー密度が非常に低いです。草の多くは難消化性で、牛を通過して糞尿として排出されます。

ライオンやオオカミなどのほとんどの肉食動物は、週に数回、あるいは月に数回しか食べません。食料が不足していることが原因の場合もありますが、食料が豊富な場合でも、食料がそれほど簡単に手に入らないことが原因である可能性があります。シマウマを捕まえることは、チートスの袋を捕まえることよりはるかに難しいです。動物性食品のほとんどは私たちの体に吸収されるため、これもカロリー密度と関係がある可能性があります。

アフリカの暑い太陽の下で眠っているシマウマの群れの周りにライオンやトラがいるテレビ番組を見たことがあります。ええと、それらのライオンは空腹ではなかったので、食べませんでした。週に1回の食事は彼らにとってうまくいくようです。カバの死骸がたまたま岸に打ち上げられたら、きっと食べてしまいます。したがって、1日に数回食べることは雑食動物や肉食動物にとって必要ではないことを理解してください。私たちは栄養不足だけで食事をするように駆り立てられているわけではありません。

肉体的および精神的能力は、1週間のライオンの「速い」によって損なわれることはありません。断食によって彼らが鈍くて愚かだったとしたら、ライオンの種はそれほど長くは生き残れなかっただろう。いいえ、食事の間隔が長いからといって、重大な障害はありません。彼らは自分の体に多くのカロリーを蓄えている大量の食事を食べ、そして生き残るためにこれらの蓄えられたカロリーを使用しています。正常です。

哺乳類は、断続的な食糧供給で生き残ることを可能にする適応を持っています。つまり、体には食物エネルギーを蓄える方法があるので、ライオンは週に一度食べることができます。これは人間にも当てはまります。これを行う主な方法は、グリコーゲンを肝臓(貯蔵された糖)に貯蔵し、次にトリグリセリドを脂肪組織に貯蔵することです。あなたが食べるとき、あなたはあなたの店に食物エネルギーを入れています。あなたが断食するとき、あなたは食物エネルギーを引き出しています。哺乳類が食物エネルギーを貯蔵するためのこの驚くべきシステムで設計されているとは考えられませんが、それでも健康を維持するために数時間ごとに食べる必要があります。それは、素晴らしいプールとスパを建設し、結局、濡れることができないと勝手に決めるようなものです。

狩猟採集社会や野生動物は、たっぷりの時期でも、肥満や心血管疾患の糖尿病の問題を抱えることはほとんどありませんでした。動物性食品はカロリーの約2/3を提供すると推定されています。ですから、肉や飽和脂肪をかじる現代のすべての歯にとって、私たちの祖先はそれらを食べるのにほとんど問題がなかったようです。また、多くの社会が炭水化物ベースの食事を食べており(例:キタバンや沖縄人)、肥満の問題もなかったことにも注意する必要があります。現代の問題のようですが、ここでは精製穀物や砂糖が圧倒的な役割を果たしているのではないかと思います。

約1万年前の農業革命で物事は変化し始めました。初期の男性は狩猟の代わりに農業を始めました。これにより、食品の信頼性が高まり、1日に2〜3回食べるという典型的なパターンが可能になりました。それでも、比較的最近(1970&#8217s USA)まで肥満はほとんどありませんでした。

ですから、肉を食べて糖尿病をほとんど起こさないことは確かに可能です。炭水化物を食べて糖尿病をほとんど起こさないことも可能です。問題(Nutritionism&#8217s Greatest Blunder)は、主要栄養素の含有量(脂肪の量、炭水化物の量)に執着していることです。重要なのは、主要栄養素の分解ではなく、インスリン反応です。毒性はにあります 処理、食べ物ではありません。そのため、炭水化物や脂肪ではなく、高度に精製および加工された穀物や砂糖、植物油が問題になります。

概日リズム

概日リズムは予測可能で、行動、ホルモン、腺活動などの24時間の自立した変化です。成長ホルモン、コルチゾール、副甲状腺ホルモンなど、体のほとんどのホルモンは概日リズムで分泌されます。これらのリズムは、主に季節と時間帯(食料の入手可能性を左右する)によって決定される周囲光の違いに対応するように進化してきました。これらのパターンは、ハエから人間まで事実上すべての動物に見られ、特定の生物の遺伝子の10%が概日変化を示すと推定されています。

マスター概日時計は視交叉上核(SCN)です。旧石器時代には食料が比較的不足していたと考えられており、主に日中の時間帯に食料を入手できます。これは主に、人間が日中に狩りをして食事をし、太陽が沈むと、顔の前に食べ物が見えなくなったためです。他の動物は夜行性であり、夜間摂食に適した概日リズムを持っている可能性がありますが、人間はそうではありません。

それで、日中の食事と夜間の食事には違いがありますか?まあ、研究は少ないですが、おそらく示唆的です。ある非常に興味深い研究では、大量の朝食と大量の夕食を食べることの効果を比較しました。多くの関連研究がありますが、これはマウスではなくヒトで行われた数少ない介入研究の1つです。ほとんどの研究は交絡因子が多すぎて真に有用ではありませんが、ほとんどの人は朝食を食べること、または一日の早い時間に食べることを好みました。

したがって、この研究が行ったのは、太りすぎの女性の2つのグループを大規模な朝食(BFグループ)または大規模な夕食(Dグループ)の食事にランダムに割り当てることでした。どちらも1日あたり1400カロリーを摂取し、各食事の主要栄養素の組成を一致させました。最大の食事のタイミングのみを変更しました。両方のグループが体重を減らしましたが、BFグループは体重減少とウエストサイズ(内臓脂肪の重要な測定値)の両方で約2.5倍(-8.7kg対-3.6kg)明らかに優れていました。 />

では、なぜ体重増加にこれほど大きな違いがあるのでしょうか。さて、このさらなるグラフは物事を少し説明するかもしれません。グラフは食事に対するインスリン反応を示しています。予想通り、BFグループは朝に多くのインスリンを持っていましたが、Dグループは夜に多くを持っていました。ただし、曲線下面積(右端のAUC&#8211グラフ)を合計すると、全体として、 夕食グループでは、インスリンがはるかに大きく上昇しました。これは魅力的です。同じ総カロリーは、単に食事のタイミングに基づいて、より多くのインスリン分泌をもたらしました。

以前の小規模な1992年の研究では、ほとんど同じことが示されていました。一日の早い時間または遅い時間に与えられた同じ食事に反応して、インスリン反応は夕方に25-50%大きかった。

もちろん、体重増加はインスリンによって引き起こされます。したがって、炭水化物とカロリーは両方のグループで同一でしたが、インスリン反応はそうではなく、Dグループの体重が増加しました。これは非常に重要な点を示しています 肥満はホルモンであり、カロリーの不均衡ではありません。この研究は、食事のタイミングに深い影響を及ぼします。夜勤と肥満の関連は確かによく知られています。しかし、これは睡眠障害によるコルチゾール反応の増加にも関係している可能性があります。

さて、これは必ずしもあなたが目覚めたらすぐに大量の食事を食べなければならないという意味ではありません。しかし、それはおそらく夕方(太陽が沈んだ後)に大量の食事を食べると、日中の同じ食事を食べるよりもはるかに大きなインスリンの上昇を引き起こす可能性があることを意味します。朝食の問題は、一般的に私たちが朝急いでいて、インスリンをひどく刺激する傾向がある非常に精製された炭水化物(トースト、シリアル、ベーグルなど)を食べる傾向があることです。しかし、メインディッシュとして大規模な昼食をとるのを正午まで待つのは良い解決策のようです。これにより、「朝食を食べる」という「その日の最も重要な食事」への勧めに対する「ドアを急いで出す」または「マフィンをつかむ」ような応答を回避することもできます。

もちろん、民衆の知恵は、夕方に大量の食事を食べることを避けるようにアドバイスしています。通常提供される理由は、「就寝直前に食べると、それを燃やす機会がなく、すべて脂肪に変わる」という方針に沿ったものです。技術的には真実ではないかもしれませんが、ここに何かがあるかもしれません。深夜に食べることは特に肥満を引き起こすようです。

空腹には自然な概日リズムもあります。結局のところ、それが単に食物摂取によるものであるならば、私たちは長い一晩の断食の後、朝は一貫して空腹になるでしょう。しかし、個人的な経験と研究は、逆説的に、飢餓は 最低 午前中に。これは&#8216逆説的&#8217です。なぜなら、朝の食事は1日の中で最も長い時間の食事がないためです。朝食は通常、その日の最大の食事ではなく、最小です。これは、食べる/速いサイクルとは独立した概日リズムがあることを示しています。

空腹ホルモンであるグレリンは、0800に低い概日リズムを示します。興味深いことに、空腹時にグ​​レリンは1〜2日目にピークに達し、その後着実に低下します。これは、空腹が空腹時1〜2日で最悪の問題である臨床的に見られるものと完全に一致します。より長い断食をしている多くの人々は、空腹は通常2日後に消えると報告しています。

空腹感は通常、午前7時50分に最低レベルに低下し、午後7時50分にピークに達します。これはほとんどすべての食品に当てはまりました。興味深いことに、野菜は食べたいという概日リズムを示していません。これが何を意味するのかよくわかりませんが、野菜が美味しくないので、そうは思いません。

これらは私たちの遺伝子構成に固有の自然なリズムであることをもう一度理解してください。すべての外部刺激を取り除いても、これらのリズムは持続します。朝の空腹感が最も低いとはどういう意味ですか? 1つの意味は、空腹は「長く食べないほど、空腹になる」ほど単純ではないということです。いいえ、もっと多くの微妙な入力があり、空腹のホルモン調節が重要な役割を果たしています。

しかし、研究は矛盾しています。夕方の食事に関するNHANESのデータは、予測されていたように、遅い食事と体重増加との関連を示すことができませんでした。それにもかかわらず、日中の食事がインスリン分泌の低下をもたらす可能性を考慮しなければなりません。

では、実際的な意味は何ですか?朝の0800に、私たちの空腹は私たちの概日ホルモンリズムによって積極的に抑制されます。自分に食べさせるのは逆効果のようです。ポイントは何ですか?食べることは体重減少を引き起こしません。空腹でないときに食事を強制することは、成功する戦略ではない可能性があります。

しかし、夜遅くに食べることも悪い戦略のようです。インスリンが食物によって最大に刺激されるのと同時に、空腹感は午後7時50分頃に最大に増加します。これは、同じ量の食物摂取に対してより高いインスリンレベルを意味します。このより高いインスリンレベルは自然に体重増加を促進します。これは、夕食がメインディッシュである北米での典型的な食事パターンです。これは主に、健康上の懸念ではなく、就業時間と学校の時間によって引き起こされます。これはまた、シフト労働者に特定の不利益を残します。彼らは夕方遅くに大量の食事をとる傾向があり、インスリンが高くなります。

したがって、最適な戦略は、正午に大量の食事を食べることであるように思われます&#8211午後12時から午後3時の間のいつか、夕方の時間には少量だけです。興味深いことに、これは典型的な伝統的な地中海の食事パターンです。彼らは伝統的に大きな昼食を食べ、次にシエスタ、そして小さな、ほぼスナックサイズの&#8216dinner&#8217を食べてきました。地中海式の食事は食べ物のせいで健康的だとよく考えられますが、食事のタイミングも影響する可能性があります。

最後のアドバイス&#8211私たちは間違いなくすべてシエスタを取るべきです。さらに良いことに、ハンモックで湖のほとりにシエスタを持っていきます。


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